2009 sera comme vous le savez une année de commémoration de Darwin à double titre :

• s’il avait eu accès à la fontaine de jouvence, Darwin aurait eu seulement 200 ans cette année
• l’origine des espèces, oeuvre dans laquelle a été énoncée la théorie de l’évolution, a été publiée il y a 150 ans

Tout au long de l’année, j’aborderai dans mes billets taggés “Année Darwin” des développements surprenants de la théorie de l’évolution. Aujourd’hui, nous commençons avec un petit paradoxe évolutif, objet d’une publication cette semaine dans Science.


L’égoisme, ça eût payé

Imaginez une société utopique, dans laquelle tous les hommes de bonne volonté travaillent main dans la main pour la réalisation du bien commun. Dans cette société, l’opulence règnerait, les travailleurs les plus efficaces seraient au service de la collectivité et chacun recevrait une part égale des richesses générées par le travail collectif, quel que soit le travail individuel fourni.

Mais la perfection n’est pas de ce monde. En réalité, dans cette société idéale, la tentation de travailler moins pour profiter plus serait très, trop grande. Pourquoi en effet se fouler si le travail collectif fournit de toutes façons la subsistance à chacun ?

Un tel tricheur pourrait “détourner” l’énergie qu’il ne consomme pas à travailler à se reproduire. Il aurait donc une descendance plus prolifique que ses congénères. D’un point de vue évolutif, la société utopique n’est donc pas “stable” : un individu a intérêt à “exploiter” le travail des autres pour se comporter égoistement, et la proportion d’ individualistes dans une telle population partageuse augmenterait régulièrement du fait du détournement des ressources par les tricheurs vers leur reproduction. Il y a cependant une morale : à mesure que la proportion de tricheurs augmente dans la population, moins de gens travaillent et du coup les ressources diminuent relativement; une telle population croît donc collectivement d’autant moins vite qu’elle comporte de tricheurs.

Un paradoxe de Simpson évolutif
Considérons maintenant plusieurs sous populations différentes et indépendantes de notre société. Chaque population contient une fraction différente de tricheurs. Comme on l’a dit, dans chaque sous population, la proportion de tricheurs augmente avec le temps. Mais un effet subtil est possible. Les populations comportant le plus de tricheurs vont croître très peu rapidement. A contrario, les populations comportant très peu de tricheurs vont croître rapidement. Si on considère la réunion de ces populations, on peut alors arriver au paradoxe suivant : la proportion de tricheurs peut en réalité diminuer au total bien qu’elle augmente dans chacune des sous-populations individuelles [1]. Il s’agit d’une version évolutive de ce qu’on appelle le paradoxe de Simpson – voir la figure ci-dessous pour une illustration graphique.

L’exercice n’est pas que théorique : il explique comment, malgré l’instabilité des sociétés utopiques face à l’apparition des “tricheurs”, des comportements ou phénomènes coopératifs peuvent apparaître au cours de l’évolution. C’est un effet de sélection de groupe, proposé pour la première fois par John Maynard Smith dans le “haystack model”.

Une approche biologie synthétique

Chuang et al. publient cette semaine dans Science un article décrivant une réalisation expérimentale de cette idée basée sur une approche biologie synthétique. Ils ont construit une souche de bactéries produisant une protéine de résistance à un antibiotique, et la “relargant” dans le milieu. Ce sont nos individus utopiques, qu’on notera U. Ces individus produisent également une protéine de fluorescence. Les “égoistes” sont simplement les bactéries “normales”, qu’on notera N, sans gène de résistance à l’antibiotique, mais qui sont donc capables de “capter” la protéine de résistance à l’antibiotique relarguée par la souche U.

Comme la souche U produit plus de protéines que la souche N, toutes choses égales par ailleurs, elle croît moins vite, et on voit effectivement que dans un mélange de bactéries de la souche U et de la souche N, la proportion de N augmente avec le temps. On constate aussi qu’en présence d’un antibiotique, le taux de croissance d’une population mélangeant des individus U et N est d’autant plus grand que la fraction d’individus U est grande dans la population.

Les conditions pour la réalisation du paradoxe de Simpson décrit plus haut sont donc réalisées. Et effectivement, lorsqu’on laisse croître plusieurs colonies de bactéries avec des proportions d’individus U et N différentes en présence d’antibiotiques,  on s’aperçoit que même si la proportion d’individus N augmente dans chaque sous-colonie, lorsqu’on remet les colonies toutes ensembles, la proportion d’individus N a en réalité diminué dans la population totale.

D’un point de vue évolutif maintenant, pour que la proportion d’individus N diminue effectivement avec le temps avec un tel effet, il faut des conditions bien particulières. D’abord, pour avoir ce paradoxe de Simpson, il faut que la population soit régulièrement “divisée” en plusieurs sous-population. Ensuite, il faut avoir une grande variabilité dans cette division, avec des proportions très différentes de souches U et N dans les sous-population fabriquées. Un moyen expérimental de réaliser ces deux conditions est de réaliser une expérience de dilution extrême, c’est -à-dire de façon effective de fabriquer plein de sous-colonies en piochant aléatoirement dans la population initiale de nouveaux individus comme fondateurs de chaque nouvelle colonie.  Chuang et al. ont montré expérimentalement que lorsque le nombre d’individus fondateurs d’une nouvelle colonie devient petit, on génère suffisamment de “bruit” dans le système pour avoir beaucoup de variabilité d’une colonie à l’autre et rentrer dans un régime où le paradoxe de Simpson a lieu. C’est en fait une quantification expérimentale du mécanisme proposé par John Maynard Smith.

L’intérêt de ces manips est donc de montrer qu’on peut réellement faire des expériences d’évolution dans le laboratoire, et si on s’y prend intelligemment, étudier en culture des mécanismes de sélection proposés théoriquement. Oui, l’évolution peut aussi être une science expérimentale [2] !

Référence :

Simpson’s Paradox in a Synthetic Microbial System, John S. Chuang, Olivier Rivoire, Stanislas Leibler,Science 9 January 2009:
Vol. 323. no. 5911, pp. 272 – 275

[1] Un cas extrême serait par exemple si la sous-population où il y a beaucoup de tricheurs disparaît corps et bien à partir d’un “seuil” de tricheurs: en perdant cette sous-population pleine de tricheurs, la proportion de tricheurs dans la réunion des populations diminue. On peut obtenir le même effet avec des croissances différentielles des populations.

[2] Notons quand même dans ce cas que cette approche est d’abord inspirée de travaux théoriques …

Billets similaires:

1. Année Darwin : survival of the flattest Poursuite de notre voyage dans les paradoxes (apparents) de la théorie de l’évolution L’une des idées de base de la théorie de l’évolution est que les animaux les plus adaptés (“the fittest”) vont avoir une descendance plus nombreuse, et vont donc voir leurs caractères sélectionnés au cours du temps (voir aussi chez Dr Goulu pour [...]...
2. 2009, année Darwin : le blog du c@fé Mon silence (relatif) de ces derniers jours est dû au développement d’un petit projet destiné à célébrer l’année Darwin. En collaboration avec les autres c@fetiers des sciences, nous avons décidé de monter un blog spécialement consacré à l’évolution. Ce blog est hébergé pour l’instant sur le site du monde, à l’adresse suivante : http://darwin2009.blog.lemonde.fr/. Nous [...]...
3. Série Neandertal sur le blog Darwin J’ouvre aujourd’hui une série de billets sur une petite semaine spéciale “Homme de Néandertal” sur le blog darwin, à l’occasion de l’annonce du séquençage complet de son génome par Svante Paabo à la rencontre annuelle de l’AAAS à Chicago il y a deux semaines. Il s’agira d’un mix de billets déjà publiés ici ou ailleurs [...]...
4. Le paradoxe de l’expertise En ces temps de mise en cause du réchauffement climatique et de l’inocuité de la vaccination contre la grippe A, Wired publie un article très intéressant sur les campagnes “anti-vaccination” aux USA et leurs conséquences. Les conséquences sanitaires sont faciles à imaginer : résurgence de maladies “disparues”, augmentation de mortalité due à ces maladies, etc… [...]...
5. Darwin : les oeuvres complètes Via generation nouvelles technologies : les oeuvres complètes de Darwin sont maintenant disponibles sur le web. L’idée me semble excellente (même si je préfère quand même avoir du vrai papier sous les yeux pour lire des oeuvres scientifiques). D’un point de vue plus général, je suis assez admiratif de la “dynastie” Darwin : le grand-père [...]...